VIVOS VOCO: В.А.Паевскій, "Важке життя пернатих багатоженців"

© Паєвський В.А.

ТЯЖКА побут пернаті багатоженців

В.А. Паєвський

Володимир Олександрович Паєвський, доктор біологічних наук,
провідний науковий співробітник Зоологічного інституту РАН.

Як знущально мудра природа -
Всі ці пташки, метелики, поля!
Адже все навколо - для продовження роду,
Для нового життя, вічної, як Земля.
Все на продаж: гребені, шпори, спів,
Присоски, запах, колір і бахрома,
І статеві органи рослин
(В побуті - квіти), і їх же аромат.
І все кругом - під знаком каплиці,
Від битви тигрів до розльоту суперечка,
І немає затримок в зростанні популяцій,
Коль ефективний статевий відбір.

Розпустивши крила, випнувши груди і надсадно цвірінькаючи, горобець гордовито виступає перед самкою. Його обраниця, прикидаючись стурбованої пошуками їстівних крихт на асфальті, часом з видимою загрозою кидається на залицяльника, що нітрохи не зменшує його любовний запал. Вельми зацікавлені тим, що відбувається, до цієї парочки приєднуються інші горобці, і незабаром оглушливо цвірінькають зграя зникає за найближчими кущами. Типова весняна сценка на вулицях великого міста ...

Птахи часом поводяться настільки театрально, що мимоволі привертають увагу навіть тих людей, інтереси яких дуже далекі від орнітології. Фахівці ж на прикладі птахів сформулювали важливі закономірності в зоологічної систематики, зоогеографії та екології. Знамениті етологи Конрад Лоренц і Ніко Тінберген стали нобелівськими лауреатами, вивчаючи саме цю групу тварин. Проте, шлюбні системи птахів і стратегія їх розмноження пильно почали вивчатися лише в останні десятиліття [ 1 - 8 ]. А адже ще зовсім недавно орнітологи не завжди могли відповісти на прості, здавалося б, питання. Які деталі пташиної любові і сексуальних пригод? В якому віці вони мають сім'ю і наскільки міцні їхні сімейні узи? Як у них йдуть справи з подружньою вірністю, шлюбами і розводами?

Вільна любов, нерозбірливість, проституція?

Хоча й кажуть, що шлюби укладаються на небесах, але навіть птахи змушені іноді спускатися на грішну землю. Як і у багатьох інших тварин, у птахів прийнято виділяти чотири основних типи відносин між самцями і самками: моногамію (Одношлюбність), різнорідність (абсолютно вільні, нічим не регламентовані статеві зв'язки самців і самок) і полігамію (багатошлюбність), яка поділяється на полігінія ( багатоженство) і поліандрії (многомужіе) [ 1 , 2 , 5 ]. Але, як відомо, немає правил без винятків. Часом на слизький шлях багатоженців можуть встати деякі строгі моногами, що підтверджено генетичним аналізом таких популяцій: в них, як виявилося, завжди є особини, що з'явилися на світ в результаті позашлюбного запліднення [ 8 ].

Несподіване різноманітність шлюбних зв'язків було виявлено у лісовій завирушки (Prunella modularis), що оселилася в ботанічному саду Кембриджу [9]. Англійські орнітологи, спостерігаючи протягом кількох років за розмноженням цієї невеликої співочої пташки, прийшли до висновку, що поряд з моногамією як основною формою шлюбу, в досліджуваній популяції нерідкі випадки полігінії і поліандрії (до трьох самців у однієї самки), а також помічений комунальний шлюб (полігінандрія). Комунальні сім'ї можуть складатися з різної кількості партнерів: частіше з двох самців і двох самок, або з двох самців з трьома або чотирма самками, а в одній родині було дві самки з трьома самцями. І як зазвичай буває у птахів (а може, і у всіх тварин), при всій різноманітності шлюбних зв'язків в англійській популяції лісової завирушки траплялися і холості самці.

Лісова завирушка, що годує пташенят.

Фото В.В. Забугіна

Парування на колективних токах одні фахівці відносять до промискуитету, а інші - до полігамії, оскільки в широкому сенсі слова так можна трактувати будь-багатошлюбність, незалежно, постійні або ж дуже короткочасні зв'язку самців і самок. У деяких систематичних групах птахів, наприклад, в сімействі тетеревиних і загоні ржанкообразних (куди входять кулики, чайки, чистики) існують всі відомі типи шлюбних зв'язків.

Найпростіший і, за людськими мірками, аморальний тип відносин - промискуитет (від лат. Promiscuous - змішаний, спільний) біологи часто визначають як безладне спаровування з різними партнерами. Однак слово "безладне" тут, мабуть, не зовсім точно, оскільки з усього різноманіття потенційних партнерів кожен вибирає все ж найбільш для себе привабливого. Більш того, вибирають тільки самки, а вони, на відміну від самців, дуже вибагливі. І чим перебірливими самки, тим, очевидно, яскравіше будуть виражені у самців саме ті ознаки, які залучають самок. Може, такий тип відносин, за аналогією з людиною, варто вважати проявом вільного кохання? Але тоді, правда, доведеться вирішувати: чим у тварин любов до протилежної статі відрізняється від сексу?

У "безшлюбних" птахів зустріч самця з самкою дуже короткочасна - тільки для запліднення, а турботи про потомство лягають на самотню самку. Прикладів тому в пернатої світі чимало: добре відомі мисливцям кулики вальдшнеп і дупель, а також багато полігамні птиці із загону курячих, влаштовують колективні шлюбні ігри на токовище, - наші глухар і тетерев, американські луговий і острохвостий тетерева. Вільна зміна статевих партнерів властива і деяким тропічним птахам - колібрі і райським птахам, а також гніздовим паразитам, подібним нашої зозулю.

Колібрі виділяється серед птахів не тільки розмірами і барвистим пишністю переливаються відтінків оперення, здатністю зависати в повітрі і миттєво змінювати напрямок руху, при цьому частота помахів крил настільки велика, що їх рух неможливо побачити, а їх пульс може досягати більше тисячі ударів в хвилину. У цій самій крихітній птаха планети виявлено поведінку, яке можна, користуючись людськими категоріями, віднести до проституції.

Дорослі самці колібрі захоплюють кращі квіти і активно їх захищають. Самки ж змушені харчуватися на бідніших нектаром кольорах. Орнітолог Л.Л.Вольф, вивчаючи життя гранатового колібрі на банановій плантації о.Домініка, зауважив, що одна з самок, яку самець наполегливо відганяв від своїх квітів, раптом стала з ним загравати - приймати запрошують пози, і самець не встояв [ 10 ]. Після декількох спарювань вона отримала явне заступництво самця, оскільки стала вільно годуватися на таких бажаних, рясних нектаром кольорах. Найдивовижніше, що це відбувалося перед початком сезону гніздування, коли птахи ще не перебували в стані повної фізіологічної готовності до розмноження. Це явна схема найдавнішої професії - секс в обмін на їжу.

душевні терзання

Під час шлюбного залицяння, особливо на початкових етапах зближення з представником протилежної статі, птах знаходиться в стані внутрішнього конфлікту. Пов'язано це з властивим дорослим птахам багатьох видів (але не всіх!) Почуттям індивідуальної дистанції - зони навколо особи, в межах якої вона не терпить сусідства іншої птиці. Щоб зберегти індивідуальну дистанцію, птах або тікає, або переходить до агресії проти того, хто порушив невидиму межу. Агресивність абсолютно виразно навіть у стайнях птахів, які отримують чималу перевагу від спільного проживання.

Терзання при перших спробах сексуального зближення, пов'язані з неминучим порушенням індивідуальної дистанції, добре вивчені на прикладі однієї з найчисленніших співочих птахів Європи - зяблика [ 11 ]. Цю невелику пташку, чиї самці добре помітні навесні не тільки яскравим оперенням, але частою і гучного розкотистим піснею, завжди можна зустріти і в лісі, і в парку, і майже в будь-якому міському саду. Самці північних популяцій прилітають навесні з своїх європейських зимівель значно раніше самок, що і дало підставу К.Лінней, великому шведському біологу, засновнику бінарної видовий номенклатури, дати латинська назва цього птаха - Fringilla coelebs, що означає зяблик холостий.

При формуванні шлюбної пари самці зяблика приймають різні пози, детально описані орнітологами. На початку залицяння побачивши самки він косо розгойдується з боку в бік, пір'я на його голові притиснуті, голова втягнута, білі плями на плечах відкриті, як у випадку загрози, ноги зігнуті, крила розпущені, хвіст подгибается вниз. Пізніше самець випрямляється, тіло його трохи відкинуто назад, хвіст періодично піднімається і круто опускається, пір'я на голові нахохлившись, ноги випрямлені. Веде він себе дещо невпевнено - наближається до самки дрібними кроками і не прямо, а зигзагами. Видно, що самець готовий до всього - і нападу, і втечі, і сексуального контакту. Все залежить від самки, яка спочатку досить пасивна, а потім приймає запрошуючу позу, в чомусь схожу на позу пташеняти, що випрошує їжу: трясе крилами і видає майже ті ж звуки, що і голодний пташеня. Шлюбна церемонія остаточно зближує партнерів, і за цим часто слід перша копуляція. У видів, в сім'ях яких пташенят вигодовують обоє батьків, ритуальне годування іноді перетворюється на справжнє, коли самець годує самку, що насиджує кладку.

В процесі шлюбного залицяння і багато інших звичайні форми діяльності птахів можуть набувати формальний характер, далекий від їх первісної функції. До них відноситься і так званий аллопрінінг, тобто взаємна чистка оперення. Догляд за оперенням становить одну з найважливіших рис повсякденному житті пернатих створінь, а тому будь-яка допомога сприймається вельми прихильно. У деяких птахів (наприклад, папуг, Ткачик і ін.), Взаємне колупання дзьобами в пір'ї один одного - досить часте заняття, особливо в період розмноження. Птахи охоче вдаються до цієї форми насолоди - закривши очі, розпускають пір'я, підставляючи шию і обм'як всім тілом, а при зупинці партнера наполегливо вимагають продовження, показуючи власним прикладом, що треба робити.

Всі описані пози птахів і характер їх поведінки під час залицяння свідчать про те, що в результаті одночасного впливу різноманітних подразників птах змушена пригнічувати в собі всі види активності, крім якоїсь однієї. У сезон розмноження звичні форми поведінки (агресія, страх, обережність і т.д.) відступають на другий план перед прагненням залишити після себе потомство.

Турухтани і інші пісочники

Якою б привабливою не здавалася життя екзотичних птахів, але і в наших широтах можна побачити найдивовижніші шлюбні церемонії і турнірні бої. Яскравий тому приклад - весняні сутички на токовище турухтанів (Philomachus pugnax). Взимку їх оперення нічим не відрізняються від інших куликів, навесні ж самці надягають шлюбний наряд: на голові і шиї, спереду і з боків, виростають рассученние подовжені пір'я і утворюють навколо голови "комір" з величезними "вухами". Найдивовижніше, що у кожного самця свій, суто індивідуальний маскарадний костюм, і знайти два однакових за кольором "коміра" неможливо. Він буває і рудим, і чорно-зеленим, і фіолетовим, і пурпуровим, і оливковою, і самого неймовірного відтінку, з плямами і смужками. У святковому вбранні турухтани збираються на уподобаних місцях серед торф'яних боліт і заплавних лук (причому багато років поспіль на одному місці), де і влаштовуються струмові ігрища.

На кожному токовище свій лідер - самець з самим темним коміром. Він прилітає першим і зазиває пролітають турухтанів (і самців, і самок), приймаючи характерні пози - часто махаючи крилами і підстрибуючи. Злетілися птахи сідають на свої місця, і не міг хто-небудь з них, дрібочучи і роблячи несподівані повороти, порушити невидиму межу, тут же починається сутичка. Два самця люто наскакують один на одного, підстрибуючи в метрі над землею, б'ють один одного ногами і крилами. Поєдинок триває всього кілька секунд і закінчується так само раптово, як і починався. Тільки що жорстоко билися самці можуть стояти навіть поруч з дуже спокійним видом. Хто з них став переможцем, зрозуміти неможливо. Через деякий час все повторюється, і зазвичай в парних бійках беруть участь одні й ті ж самці.

Турухтани на току: самці з темними комірами (праворуч) і спостерігає за турніром самка.

Фото М.Н. Іванова

Особливу поведінка властива самцям з білими комірцями [ 12 ]. На відміну від своїх темних побратимів, вони майже не виявляють агресії і не захоплюють територій. Перелітаючи з струму на струм, ці своєрідні опортуністи можуть скористатися моментом, коли зазівається самець-резидент, і злучитися з однієї з самок.

Самки в період розмноження здаються абсолютно байдужими до того, що відбувається, але це всього лише гра. Насправді, вони уважно спостерігають за сутичками і оцінюють борються самців, потім наближаються до обранця, завмерло іноді в химерної позі з скуйовдженим пір'ям, і обережно стосуються дзьобом його голови. Недалеко від місця токовища зазвичай знаходять тих, хто сидить на гніздах самок турухтанів, і багато орнітологи вважають, що саме лідер доводиться батьком більшості пташенят.

Турухтани відносяться до групи з 24 видів куликів, об'єднаних в підродина пісочників. Ці дрібні і середні за розміром кулички, що гніздяться в тундрі і інших відкритих північних ландшафтах, відрізняються унікальним серед птахів різноманітністю шлюбних відносин: є і моногамія, і полігамія в різних варіантах, включаючи промискуитет, і особливий тип шлюбних відносин - здвоєний гніздування. Не менш різноманітно вони піклуються про потомство: насиживают і водять пташенят обоє батьків, або насиживают обоє батьків поперемінно, але потім або самець, або самка залишають виводок, або ж, нарешті, всі турботи про потомство відразу бере на себе один шлюбний партнер.

Два споріднених виду куликів, дутиша (Calidris melanotos) і острохвостий пісочник (C.acuminata), мешкають влітку в тундрі Східного Сибіру, а зимують в Австралії. Для них характерно таке багатоженство, яке деякі орнітологи вважають полігінією, а інші - міксогаміей, тобто змішаним співжиттям [ 13 ]. Самці прилітають раніше самок і займають територію, яку ревно охороняють. Вони готові опанувати кожної самкою, що пролітає через їх ділянку, причому переслідують будь-якого птаха, хоч віддалено нагадує самку свого виду. А щоб схилити її до спаровування, виконують особливий ритуал - тримають тіло горизонтально, піднімають хвіст, роздмухують горловий мішок і розводять крила в сторони, видаючи гучні звуки, що прискорюються при наростанні збудження. Кожен самець покриває необмежене число самок, які незабаром після копуляції можуть продовжити проліт. Вся система шлюбних відносин цих куликів спрямована, таким чином, на участь у відтворенні популяції максимального числа самок.

Самка білохвостого пісочника з пташеням.

Фото М.Н. Іванова

Самий унікальний тип шлюбних відносин серед дрібних Західного регіону - у білохвостого пісочника (C.temminckii) - описав фінський орнітолог О.Хільден. Самка послідовно спаровується з двома самцями на різних гніздових територіях і відкладає дві кладки яєць: одну насиджує сама, а іншу - її партнер, але перш ніж сісти, він повинен злучитися з другої самкою. Таким способом кожна пара пісочників подвоює свої можливості по виведенню потомства.

Струм глухарів і тетеруків - класика полігамії

Одні з найефектніших шлюбних ритуалів - колективні демонстрації тетеревиних птахів на токовище. В рівній мірі це відноситься і до тетеревам, і до глухарів. Глухарине струму, вельми постійні з року в рік, розташовані зазвичай в сосновому або змішаному лісі, часто на околиці болота, де глухарі збираються під час весняного танення снігу.

Справжнє ранкове токування починається ще в повній темряві, до світанку. Піснями це можна назвати з деякою натяжкою, оскільки спочатку глухар видає поступово частішають горловий клацання ( "теканье"), після чого слідують звуки, дуже схожі на точіння ножа ( "точіння"). До того моменту він уже настільки збуджений, що нічого не чує або ж просто ні на що не звертає уваги. Саме під час "точіння" мисливці і підкрадаються до глухого велетню. Глухарі західноєвропейських популяцій, а також американський полиновий тетерев, між клацанням і "гострінням" видають звук, не відрізняється від звуку вискакує з шийки пляшки пробки. Для цього тетерев роздуває до величезного розміру еластичний шийний мішок і різко його стискає.

Фото В.В. Забугіна

Токующіе глухарі з широко і віялоподібно розкритим хвостом, з високо задертою головою і розкритим світлим дзьобом, з розпущеними крилами знаходяться в стані, який можна назвати лютим несамовитістю. Проганяючи суперників зі своєї ділянки, вони часом так озлоблюються, б'ючи один одного дзьобами і крилами, що їх сутички доходять до кривавої бійки.

Глухарки злітаються на світанку і відразу ж оточують найсильніших глухарів, що займають верх глухариний ієрархії і центр арени. Тут же відбувається і спаровування, після чого самки залишають струм.

Американський луговий, або степовий тетерев, роздуваючи і опускаючи свій шийний мішок, віялом розпустивши хвіст і струшуючи коміром з білого пір'я, гордо крокує взад і вперед в центрі струму крізь групу покірно очікують самок і час від часу копуліруют з ними (з декількома десятками самок за сезон). Так поводяться не всі самці. Більшість (молоді і недосвідчені або слабші, відтиснуті з центру струму) лише несміливо спостерігають за тим, що відбувається. Після копуляції самки відразу ж відлітають, віддаляючись від струму на велику відстань.

Наш польовий тетерев на токах, розташованих на околиці поля або ділянках верхових боліт, починає бурмотіти вже під час перших відлиг. Великі синяво-чорні Жовтохвостий птиці з піднятими ефектними лірообразную хвостами, нахиливши голови і роздуваючи витягнуті шиї, присідаючи і підскакуючи, стикаючись часом з розкритими дзьобами в напруженій боротьбі, в момент найвищого збудження самозабутньо шиплять (чуфикают), але в основному бурмочуть. Бійки тетеревів, незважаючи на зовнішній азарт і явну агресію, ніколи не приводять до великих травм. Строкаті верткі тетерки, відгукуючись на музику струму ніжно звучить квохтанье, в світанкових сутінках спускаються на потоптану танцювальний майданчик, щоб злучитися з могутнім обранцем-переможцем, після чого відлітають в найближчі зарості.

Самці тетеревів перед боєм.

Фото М.Н. Іванова

Існувало багато різних оцінок біологічного значення полігамії і групового токування у тетеруків птахів. Велику полеміку викликало питання про доцільність переваги самками всього лише кількох самців. Передбачалося, що пов'язано це з різними термінами настання статевої зрілості: у полігамних видів тетеруків птахів самці дозрівають пізніше самок (сексуальний біматурізм). Однак не всі орнітологи поділяли подібну думку, оскільки помічено, що поки старі глухарі і тетерева витрачали час і сили на бійки і токування, деякі молоді самці під шумок копуліровалі з самками. Явище назвали віковим кросом і стали вважати спеціальної адаптацією, так як припускали, що спаровування молодих самців зі старими самками і, навпаки, старих - з молодими найбільш сприятливо позначається на життєздатності потомства. Насправді все виявилося набагато простіше.

Право остаточного вибору завжди залишається за самками, а їх, як показали більш ретельні дослідження з урахуванням всіх взаємодій птахів різної статі і віку, привертають найзріліші і досвідчені самці у віці трьох-чотирьох років. Наприклад, на тетерячому току в Фінляндії, де було 10 Косачів і 24 тетерки, один, мабуть, головний тетерев-ієрарх, злучитися з 17 тетерками.

У чому ж переваги шлюбного життя такого типу? Як вважає фахівець з тетеруків птахам Р.Л.Потапов, ток - складний відтворює механізм, створений і відшліфований природним відбором [ 14 ]. Вільний вибір самками партнерів забезпечує генетичну чистоту і найкращі якості потомства, оскільки самці з будь-якими вадами, а також молоді, які не досягли сексуального розквіту, не беруть участі в розмноженні. Настільки бажана для багатьох людей весняне полювання на токующих глухарів самим найжорстокішим чином порушує вироблений тисячоліттями природний порядок відтворення популяції.

Під час турнірної сутички.

Фото В.В. Забугіна

Токування у птахів, що відносяться до різних систематичних груп, безсумнівно, має найважливіше біологічне значення і полягає в тому, що при промискуитета просто необхідно мати місце, де одночасно могли б перебувати статевозрілі самці і самки. Адже токовище поєднує в собі функції і плацу для церемоніальних парадів, і арени, і танцювального майданчика, і навіть шлюбного ложа. Саме тому місце струму буває постійним з року в рік. Відомі приклади, коли токовище незмінно розташовувалося в одному і тому ж місці протягом навіть декількох десятків років.

"Узаконена" багатоженство і многомужіе

Досить важко сказати, чи відповідає наше поняття "багатоженство" явищу, яке ми бачимо у деяких птахів-полігамії. Соціальні системи багатоженства (полігінія) і многомужія (поліандрії) у птахів бувають різними за таким найголовнішому ознакою, як тягар турбот про потомство, тобто насиживание яєць і вирощування пташенят. У одних полігамії це роблять тільки самки, у інших - тільки самці, а у третіх - птиці обох статей.

У орнітологів нерідко виникають труднощі з термінологією при описі всіх форм шлюбних відносин. Якщо у самця є цілий гарем, то цей самець - багатоженець, і систему шлюбу потрібно віднести до полігінії, але якщо самки з гарему, відклавши яйця плодовитий самцеві, переходять до наступного настільки ж дбайливому татові і спаровуються з ним, то це вже - многомужіе, тобто поліандрія.

І класифікація, і термінологія різних систем шлюбних і сексуальних зв'язків багатоступенева. Справжню полігамію називають полігінією в разі, коли самець утворює пари більш ніж з однією самкою, і поліандрія, коли самка злучається більш ніж з одним самцем. Зазвичай розрізняють дві форми полігінії - гаремну і територіальну. Поліандрію ж поділяють на класичну, коли вся турбота про потомство лягає на самця, і кооперативну, коли самки поряд з батьком приймають участь в турботах про пташенят. Класична поліандрія характерна для водно-прибережних птахів, таких як якани і плавунчики, а кооперативна зустрічається у різних птахів - деяких дятлів, хижаків, пастушків і співочих горобиних.

І полігінія, і поліандрія можуть поєднуватися одночасно, якщо одна птах відразу злучається з декількома партнерами, зберігаючи з кожним тимчасову або постійну зв'язок, і послідовно, якщо птах утворює пару з наступним партнером після того, як попередній почне насиджувати кладку. Як і всі класифікації, такий поділ кілька умовно, і іноді неможливо відрізнити, наприклад, послідовну гаремну полігінія від промискуитета, тобто нічим не регламентованих статевих зв'язків.

Типові багатоженці і землевласники - австралійські птахи-ліри, або лірохвости (Menuridae), внесені до Червоної книги МСОП. Ці птахи мають не тільки довгим хвостом дуже ефектною форми, а й вражаючим голосом. Вони швидко бігають в лісових хащах і рідко користуються крилами.

Під час шлюбного сезону самець захоплює великий (4-12 га) лісову ділянку, на якому розчищає від опалого листя та спушує ногами кілька "концертних" майданчиків, і в центрі кожної споруджує земляний горбок. З горбків починаються нескінченні призовні шлюбні пісні, в які вплітаються найрізноманітніші запозичені звуки. Самець імітує не тільки елементи пісень своїх сусідів по лісі - папуг, сов, зимородків, а й собак, овець і коней, а також стукіт сокири, скрегіт пилки, дзвін і навіть клацання затвора фотоапарата. Вся ця найбагатша вокализация звернена до його потенційним подружжю, які займають розчищені майданчики.

Регулярно відвідуючи свої володіння, самець злучається з усіма залученими дружинами. Кожна з них на землі або невисоко над землею будує крите зверху, з бічним входом гніздо, в яке відкладає єдине сіреньке яйце і в повній самоті насиджує його протягом півтора місяців. Концертує батько зовсім не проявляє інтересу до своїх дітей, і вся турбота про них лежить тільки на самках.

У американського кулика, званого плямистим перевізником, шлюбні відносини розвиваються в типовій формі одночасної поліандрії. Дуже активні самки захоплюють і ревно захищають гніздові території від суперниць, доглядаючи одночасно за представниками чоловічої статі. Як тільки самка відкладе яйця, її пасивний партнер покірно сідає їх насиджувати, а вона там же приваблює до себе іншого самця. Перший самець іноді проявляє щось на кшталт ревнощів, виявляючи агресію другого обранцеві своєї вітряної подружжя, але вона відразу припиняє ці спроби. Вирішальний фактор освіти подружнього тріо - якість території, захопленої самкою. Деякі найсильніші самки, що володіють найбільш привабливими "латифундиями", можуть привернути до себе навіть трьох самців і кожного посадити на кладку. Але ж де-небудь поруч, в найгірших ділянках проживання популяції, деякі самки на весь сезон залишаються незаміжніми, не зумівши заволодіти навіть одним партнером.

Серед хижих птахів також зустрічається полігамія. У галапагоського канюка, наприклад, поряд зі звичайними моногамними парами, були виявлені і поліандріческіе гніздові групи. Одна самка одночасно підкорила відразу чотирьох самців, які не тільки злучалися з нею, але і разом будували гніздо, куди вона відкладала яйця. Оскільки самки брали участь разом з батьками і в вигодовуванні пташенят, угруповання були названі кооперативної Поліандрія. У популяції були негнездящіеся самки, але не було неодружених самців.

Одночасна поліандрія властива яканья - тропічним довгоногим птахам з пальцями величезної довжини, що дозволяє їм вправно бігати по плаваючим листям на поверхні прісних водойм. Гнізда якани будують на заломах стебел водних рослин, прямо на гладі води, а вилупилися пташенят в моменти небезпеки переносять під крилами. Деякі якани - моногами, але більшість видів мають справжні, тобто одночасні поліандріческіе зв'язку. У американській желтолобой якани самки майже вдвічі більші за самців і пофарбовані набагато яскравіше - руді зі світлими крилами. Кожен самець займає індивідуальну ділянку, де і споруджує гніздо, але самка захоплює кілька територій разом з чоловіками і відкладає кожному з них яйця, які самці справно насиживают протягом майже місяця. При появі хижака або ж чужий самки самець починає несамовито кричати, і йому на допомогу прилітає його дружина, щоб спільними зусиллями прогнати непроханих гостей. Як правило, в популяції є холості самці і самки, які не змогли залучити до себе птахів протилежної статі.

Полігамія в формі полігінії, плавно переходить в поліандрію, вельми ефектна у великих нелітаючих птахів - нанду, або південноамериканських страусів. Хоча у всіх безкілевих птахів, що мешкають на різних континентах і званих в просторіччі страусами, основну турботу про кладці і пташенят виявляють самці, насіжівая яйця від однієї або декількох самок, тільки у нанду існує справжня гаремна полігамія.

За спостереженнями орнітолога Д.Бранінга, в Аргентині в зимові місяці нанду мирно живуть в зграях [ 15 ]. Коли ж в кінці вересня в пампаси приходить весна, з самцями відбуваються різкі зміни. Вони починають рухатися бундючно, роздуваючи темніють до весни пір'я і задираючи своїх конкурентів. Взаємна агресія самців, однак, ніколи не доходить до бійок "не на життя, а на смерть". Зчепившись дзьобами, з переплетеними шиями, вони люто штовхаються, намагаючись звалити один одного, поки слабший не тікає від переможця. Переможець негайно скликає всіх, хто знаходиться поблизу самок. Один дорослий самець заволодіває гаремом з декількох (3-15) жен і злучається з кожної з них, по крайней мере, один раз в два-три дня.

Цей багатоженець виявляється дуже турботливим батьком. Він викопує неглибоку ямку в землі, вистилає її травою і запрошує до гнізда своїх дружин відкласти туди яйця. Як тільки в гнізді виявиться кілька яєць, самець сідає їх насиджувати. Самки ж з дивовижною регулярністю продовжують відкладати яйця - кожна з них рівно через день обережно наближається до насиджувати самцеві, відкладає величезну (до 700 г) яйце прямо на землю перед носом уважно спостерігає за процесом татуся, і з почуттям виконаного обов'язку швидко тікає. Самець обережно закочує дзьобом чергове яйце під себе і продовжує рутинну роботу. Коли через сім-десять днів в гнізді виявиться 20-50 яєць (в залежності від розміру гарем), самець більше не підпускає до нього своїх вітряних подруг, відганяючи їх гучним страхітливим шипінням. Весь його гарем, що тримається зазвичай разом, невеликим табунцем, тут же переходить до іншого самця, і все повторюється. Кожна така згуртована група самок може відкладати яйця не двом-трьом, а іноді десяти-дванадцяти самцям.

Насиджувати яйця доводиться довго - більше місяця, і багато кладки гинуть. Найчастіше така доля спіткає кладки останніх в черзі самців, до яких табунок самок приходить найпізніше. Природних ворогів у дорослих нанду немає, за винятком людини (полювання на цих птахів в XIX в. Істотно скоротила їх чисельність), а яйця і пташенята - ласа здобич опосумів і хижих птахів, якщо поблизу не виявиться турботливого батька. Самець, який охороняє свій виводок, агресивний і небезпечний навіть для вершників, тому аргентинські пастухи дуже обережні в цей час року.

Звичайно, така незвичайна система розмноження могла розвинутися лише як механізм для забезпечення максимальної плодючості. Ні окремі моногамні шлюбні пари, ні багатоженство, при якому кожна самка насиджує б свою кладку, як у лірохвостів, ні "здвоєний гніздування", як у білохвостого пісочника, не змогли б забезпечити виробництво настільки численного потомства. Безумовно, в світі пернатих існують і інші способи надійного відтворення, але про це ми розповімо наступного разу.

закінчення см. в №8

література

1. Emlen ST, Oring LW // Science. 1977. V.197. P.215-223.

2. Oring LW // Avian Biology. 1982. V.6. P.1-92.

3. Emlen ST, Vehrencamp SL // Perspectives in Ornithology. Cambridge, 1983. P.93-127.

4. Ford NL // Current Ornithology. 1983. V.1. P.329-356.

5. Панов Є.М. Поведінка тварин і етологічна структура популяцій. М., 1983.

6. Oring LW // Current Ornithology. 1986. V.3. P.309-352.

7. Westneat DF, Sherman PW, Morton ML // Current Ornithology. 1990. V.7. P.331-369.

8. Wink M., Dyrcz A. // Acta ornithol. 1999. V.34. P.91-109.

9. Davies NB, Lundberg A. // J. Anim. Ecology. 1984. V.53. P.895-912.

10. Wolf LL // Condor. 1975. V.77. P.140-144.

11. Екологія популяції зяблика / Ред. В.Р.Дольнік. Л., 1982.

12. Панов Є.М. Втеча від самотності. Індивідуальне і колективне в природі і в людському суспільстві. М., 2001..

13. Флінт В.Е., Томкович П.С. // Праці Зоол. музею МГУ. 1978. Т.17. С.73-118.

14. Потапов Р.Л. Тетерячих птиці. Л., 1990. ..

15. Bruning D. // Animal Kingdom. 1971. V.74. P.22-27.